La historia del pensamiento evolucionista o transformista, considerando al evolucionismo como una teoría científica, comienza a mediados del siglo XVIII. No obstante, la idea de evolución biológica se remonta a la Grecia Clásica, en los trabajos de Anaximandro. Por otro lado, hemos de distinguir dos cuestiones al hablar de evolucionismo: el hecho de la evolución y la teoría de la evolución. El hecho de la evolución se convierte en un factum ampliamente aceptado hacia 1880, a partir de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin; el mecanismo explicativo de la evolución (basado en la teoría de la selección natural) no será aceptado hasta mucho más tarde y todavía hoy, sigue siendo objeto de gran controversia.
La idea de evolución biológica fue ensayada en la Grecia Antigua, especialmente entre los helenistas (Anaximandro, Empédocles, Demócrito y Epicuro). Los atomistas postularon que el sol, la tierra, la vida y finalmente el ser humano habían aparecido a lo largo del tiempo sin intervención divina.
Hacia el año 60 a. C. el atomista Lucrecio describió en su poema Sobre la naturaleza el desarrollo de los organismos en varias etapas, desde la colisión de los átomos en el vacío hasta la aparición de las primeras plantas y animales que a su vez, habrían evolucionado hasta el estado actual.
Existen también sugerencias de un enfoque evolucionista en ciertos textos la India Antigua (especialmente los Vedas y los escritos de Patañjali) y en la filosofía china. Según Joseph Needham, el Taoísmo niega explícitamente el fijismo de las especies biológicas.
Tras la caída del Imperio Romano, las ideas evolucionistas prácticamente desaparecieron de Europa. No obstante, continuaron propagándose en el mundo islámico. Al-Jahiz consideró los efectos del medio en la probabilidad de supervivencia de un animal y Ibn al-Haitham llegó a escribir un libro en el que defendía explícitamente el evolucionismo, idea que fue ampliamente desarrollada y discutida por otros estudiosos islámicos. Traducidas al latín, estas obras empezaron a circular en Occidente a partir del Renacimiento.
La idea de evolución aparece en biología a mediados del siglo XVIII y empieza a expandirse entre los naturalistas a partir de inicios del XIX: De Maillet, Maupertuis, Linneo, Diderot, Buffon, Erasmus Darwin o Robinet.
En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo es ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admiten la transformación de las especies limitada a los géneros, pero niegan la posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablan de "progresión" en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacen referencia a una transformación real de las especies o se trata, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae. En general, antes de Darwin, la idea de evolución aparece asociada a la idea de progreso, de una tendencia intrínseca de la naturaleza a hacerse cada vez más compleja a lo largo del tiempo.
Para Maupertuis, la naturaleza era demasiado heterogénea como para haber sido creada por diseño. Su perspectiva materialista y mecanicista (debida a su conocimiento de las teorías newtonianas y sus conocimientos en torno a la herencia le permitieron desarrollar una teoría de la vida muy próxima al muy posterior mutacionismo de Hugo de Vries (1848-1935). Según Maupertuis, las primeras formas de vida aparecieron por generación espontánea a partir de combinaciones azarosas de materias inertes, moléculas o gérmenes. A partir de estas primeras formas de vida, una serie de mutaciones fortuitas engendró una multiplicación siempre creciente de especies. Maupertuis llega incluso a postular la eliminación de los mutantes deficientes, convirtiéndose así en un antecedente de la teoría de la selección natural.
El transformismo de Buffon está limitado al interior de la especies. Si bien Buffon especula sobre la posibilidad de un tipo original de donde habrían descendido el resto de los animales mediante transformaciones morfológicas, finalmente rechaza esta hipótesis basándose en la constancia de las especies y la infertilidad de los híbridos. La tesis de que Buffon era un evolucionista convencido que corrigió sus opiniones por miedo a la Iglesia no es aceptada ya por ninguno de los expertos en la obra de Buffon. Como señala Russell[4], Buffon refuta la posibilidad transformista apelando a criterios racionales y no a un acto de fe: ¿Cómo podría suceder que dos individuos "degenerasen" en la misma dirección? ¿Cómo es que no encontramos enlaces intermedios entre las especies?. Para Buffon, las "degeneraciones" han podido afectar tan sólo al tipo original de una especie por influencia especialmente del clima. No obstante, su cuestionamiento de la constancia absoluta de la especie, sus reflexiones sobre la historia de la Tierra, la fecundidad de los híbridos, el papel del medio y la biogeografía, abrirá la vía a la biología lamarckiana.[1]
En su obra De la Nature (1761) Robinet formula la idea de que los organismos vivos se transforman formando una cadena ininterrumpida, idea que desarrolla en sus Considérations philosophiques de la gradation des formes de l'être, ou les essais de la nature qui apprend à faire l'homme y en su Parallèle de la condition et des facultés de l'homme avec la condition et les facultés des autres animaux, publicadas en 1768 y 1769.
Entre 1767 y 1792 James Burnett (Lord Monboddo) postuló la idea de que el hombre había derivado de los primates, y que los animales habían encontrado diversos métodos para transformar sus características a lo largo del tiempo en respuesta al medio.[2]
Entre 1794 y 1796 Erasmus Darwin escribió su Zoönomia, donde sugería que todos los animales de sangre caliente procedían de un mismo filamento vivo que tenía la capacidad de adquirir nuevas partes en respuesta a los estímulos ambientales que se habrían heredado a lo largo de las sucesivas generaciones. En su "Temple of Nature" (1802) elabora la hipótesis de la aparición recurrente de nuevas Tierras en un ciclo de catástrofes y a continuación su población por nueva vida aparecida espontáneamente. Estos nuevos seres habrían competido entre sí guiados por el hambre y las necesidades sexuales, de modo que "los más fuertes y los más activos ... [habrían sobrevivido] para progagar su especie, que, de ese modo, habría mejorado."
Las ideas transformistas encontraron la oposición radical de los fijistas. Para explicar las observaciones paleontológicas, los opositores al transformismo solían acudir a teorías catastrofistas, según las cuales, habría sucedido una serie de catástrofes planetarias que habrían eliminado a una gran parte de la especies. Las nuevas especies habrían aparecido, o bien por una nueva creación (Orbigny) o por migraciones procedentes de regiones alejadas (Cuvier).
El primero en proponer una teoría acabada de la evolución fue Jean-Baptiste Lamarck. Lamarck postula dos fuerzas evolutivas cuya combinatoria habría conformado un árbol filogenético ramificado: por un lado, la tendencia intrínseca de la naturaleza hacia el aumento de la complejidad daría cuenta del tronco ascendente que puede trazarse desde los organismos más sencillos hasta los más complejos; por otro, la acomodación de los organismos a las circunstancias externas y la herencia de tales adaptaciones explicaría las desviaciones que ramifican esa gradación regular.
El transformismo de Lamarck suele describirse atendiendo tan sólo a estas dos últimas leyes básicas, formuladas en su Filosofía zoológica y completadas en la Historia Natural de los Animales sin Vértebras: la ley del uso y desuso de los órganos y la ley de la herencia de los caracteres adquiridos. Así, en una primera fase, el movimiento de los fluidos internos del organismo, desatado por su comportamiento, provocaría el sobredesarrollo o la atrofia de los órganos (ley del uso y desuso de los órganos); en una segunda fase, tales modificaciones se transmitirían a los descendientes por gemación (ley de la herencia de los caracteres adquiridos)
A menudo Lamarck ha sido caracterizado como un vitalista místico, defensor de una voluntad orgánica ajena a la causalidad física y responsable de la transformación de las especies. Sin embargo, “en su última gran obra, y el contexto de su teoría transformista, Lamarck defendió una visión convencional de causalidad mecanicista, y ridiculizó cualquier interpretación teleológica. Mantenía que los fines son falsas apariencias que reflejan la necesidad causal subyacente.”[3]
En Inglaterra, el transformismo lamarckiano encontró un eco importante en una escuela radical de anatomía comparada entre cuyos miembros se encontraban Robert Knox y el anatomista Robert Edmund Grant. Grant desarrolló las ideas de Lamack y Erasmus Darwin de transmutación y evolucionismo, investigando la homología para probar la descendencia común. En su juventud, Charles Darwin colaboró con Grant en sus investigaciones sobre el ciclo de vida de animales marinos.
A lo largo de los treinta años previos a la publicación del Origen, no fue publicada ninguna teoría evolutiva de importancia. No obstante, y a pesar de que la mayoría de los biólogos creía en la constancia de las especies, existián también naturalistas (como Karl Ernst von Baer) que mantenían una actitud abierta hacia el tema e incluso admitían la posibilidad de procesos evolutivos de corto alcance. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, hijo de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, llegó a sostener que las especies podían haberse formado a partir de variedades. En 1853, J. V. Carus, a partir del triple paralelismo establecido por Louis Agassiz, infirió la probabilidad de la evolución.[4]
A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.
Cuando se "redescubrió" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los Mendelianos (Davenport, Bateson) y los biométricos Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico R.A. Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.[5]
En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el "principio transformante" responsable de la transmisión de la información genética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y permitieron el estudio de la evolución a nivel molecular (ver evolución molecular).
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